|
Инбридинг, Лайнбридинг, Ауткроссинг
| |
| Kasatka | Дата: Вторник, 28.10.2008, 17:53 | Сообщение # 1 |
 Общительный
Группа: Модераторы
Сообщений: 332
Статус: Offline
| Инбридинг - это спаривание близких родственников, например, отца с дочерью, матери с сыном, брата с сестрой и т.п. Инбридинг никогда не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово, как физически, так и психически. При таком способе разведения строго обязательна отбраковка всего племенного материала, не удовлетворяющего стандартам. Если худшие щенки не уничтожаются, им не следует выдавать родословных и уж, конечно, никогда не следует получать от них потомства.
Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных была получена путем инбридинга. Но, применяя инбридинг без достаточных знаний, можно погубить породу за несколько генераций. Возможно за одну генерацию и уж, конечно, за две инбридинг покажет все недостатки, которые генетически заложены в породе. Следует еще раз подчеркнуть, что устранение из дальнейшей племенной работы всех неудачных потомков очень существенно при инбридинге.
Начинающим собаководам, которые не знают собак, перечисленных в родословной по крайней мере на четыре поколения назад, не целесообразно пытаться применять инбридинг. Рискованные эксперименты очень дорого стоят и могут принести большие огорчения. Бывает, что инбридинг выявляет недостатки предков, отстоящих на несколько поколений назад. Лайнбридинг Лайнбридинг подобен инбридингу - спариваются также родственники, но их общий предок обнаруживается только в третьем - четвертом поколении. Конечно, чем более дальнее родство, тем больше будет варьировать тип получаемых потомков. Поэтому для среднего разведенца разумнее обезопасить себя и применять для своих собак тесный лайнбридинг. При лайнбридинге, так же как и при инбридинге, очень важно устранять из племенной работы всех собак, которые не удовлетворяют стандарту.
Ауткроссинг Ауткроссинг (аутбридинг) - это спаривание неродственных производителей. К нему прибегают когда нужно ввести какую-либо специфическую характеристику от другой линии, или для исправления недостатка, проникшего в линию в части физических или психических характеристик.
Иногда весьма тщательно продуманные спаривания дают разочаровывающие разведенца результаты и он, запутавшись окончательно, делает полный ауткроссинг от которого ожидает всякой смеси щенков, но неожиданно кобель и сука каким-то образом удивительно подходят друг к другу и дают выдающихся прекрасных щенков. Таким образом, один полный ауткроссинг может исправить недостаток, но будьте осторожны - потомки таких скрещиваний редко бывают выдающимися племенными кобелями и суками и не производят сами отличного потомства, если только не были спарены "назад", т.е. линейно инбридированы с кобелем или сукой их собственной кровной линии, которая обладает доминантными генами для требуемой характеристики.
Но простое копирование схем удачного разведения не принесет ожидаемого успеха собаководу. Иногда незнание разведенцем качества предков его племенных собак приносит породе так много вреда, что к тому времени, когда он осознает масштабы ущерба, часто уже слишком поздно, чтобы что-либо исправить. Поэтому собаковод, прежде чем заняться разведением собак, обязан узнать как можно больше о выбранной породе, о недостатках наиболее часто встречающихся в ней, о лучших и худших предках племенных собак, с которыми он собирается вести разведение. Собаководы должны все время помнить, что они ТОЛЬКО ВРЕМЕННЫЕ ОПЕКУНЫ выбранной ими породы!
Чаще всего причиной недостатков и отклонений от нормы являются рецессивные гены. С приблизительной достоверностью можно считать: если потомок проявляет характеристику, которой не было ни у одного из родителей, то эта характеристика определяется рецессивным геном.
Например, если у обоих родителей темные глаза или мочки носа, а у щенка они светлые, значит у обоих родителей был предок с рецессивным геном, определяющим такой признак, и они этот ген унаследовали. При сведении этих собак в пару гены сошлись вместе - в результате темноглазые родители дали светлоглазого потомка. Если этого потомка спарить с аналогичной собакой со светлыми глазами, имеющей темноглазых родителей, ни один из их щенков не будет иметь темных глаз.
Этот принцип применим также к порокам, которые определяются простым рецессивным геном, как, например, волчья пасть или глухота. Отсюда понятно, как легко сохраняется и распространяется в породе недостаток, определяемый рецессивным геном, особенно если носителем его является популярный племенной кобель, который за свою жизнь может дать несколько сотен потомков. Даже если он несет всего лишь один рецессивный ген, определяющий серьезный недостаток, понятно, не проявляя этот недостаток сам, он может быстро распространить этот недостаток в породе. К тому времени, когда это обнаружится уже невозможно будет что-либо исправить, особенно если потомки этого кобеля использовались широко.
Когда при разведении собак стремятся к экстремальным характеристикам, почти обязательно происходит ухудшение породы. Собаки тех пород, которые, несмотря на вмешательство человека, остаются близкими по конституции их диким предкам, не очень страдают от различных дефектов, закрепленных в других породах как отличительный признак. Если бы собаководы сознавали, какие несчастья и страдания они причиняют своим собакам, не говоря уж об оплате ветеринарных услуг по выправлению характеристик экзотических пород, то они уже решили бы, что разумнее изменить стандарты. Собаководы легко перестают соображать, когда речь идет об их собаках, хотя они щедры на внимание к ним, но быстро становятся слепыми и честно не замечают трагедий, которые они разводят. Можно привести лишь некоторые примеры, полный список был бы слишком длинный: всегда бывают трудные роды, когда черепа и тазовые отверстия по размерам не соответствуют друг другу (например, у бостон-терьеров и французских бульдогов); укороченные конечности изменяют положение подвздошных костей таза, при этом тазовое отверстие оказывается слишком низко и если у собак такой породы отвислый живот, роды будут трудными (например, у шотландских терьеров); слишком длинная спина и поясница дают дополнительную нагрузку на позвоночник что выражается в заболевании межпозвонковых хрящей (таксы, бассеты); слишком короткие морды затрудняют дыхание, у этих пород очень часто, во всяком случае, чаще, чем у других, рождаются щенки с "волчьей пастью" (пекинесы); утрированно свободная кожа образует глубокие складки, где часто возникают опрелости, обтянутые кожей веки перестают защищать глаза, где возникает стойкий хронический конъюнктивит (бладхаунд); слишком узкий ушной проход и шерсть, растущая здесь, создают условия для стойких заболеваний ушей (фок-терьеры, пудели); и много-много других… К сожалению, в собаководстве природе не позволяют играть присущую ей роль, всех слабых щенков спасают, выкармливают, а потом еще получают от них потомство, тогда как в природе они должны были бы умереть. Закон природы "выживает наиболее приспособленный к жизни" нельзя нарушать безнаказанно. Хорошо еще, что многие собаки с наследственными дефектами бесплодны или менее плодовиты, так что самые страшные недостатки не сохраняются в породе, как могли бы при помощи "добрых" собаководов.
У собак, так же как и у других животных, всегда правильно спаривать лучшее с лучшим, только тогда собаковод может надеяться на лучший результат. Есть много характеристик и признаков, которые определяются не единственной парой генов, а большим числом генов. У борзых, например, невозможно предвидеть скорость бега, так как она определяется комбинацией большого числа наследственных факторов, т.е. нет доминантных или рецессивных признаков для скорости бега. Однако известно, что у некоторых семей или линий скорость выше. Таким образом, снова спаривание лучшего с лучшим в течение длительного времени, безусловно, даст лучшее.
Путем наблюдения собаковод вскоре установит, какие гены являются доминантными. Но, по моему мнению, значительно важнее для собаковода знать, какие гены являются рецессивными, так как именно они требуют наибольшего внимания при разведении. К сожалению, не все признаки определяются одинаково для всех пород доминантными или рецессивными генами. Это особенно относится к окрасу шерсти.
Может быть, стоит еще раз повторить, что если у щенка есть признаки, не присущие ни одному из его родителей, то эти признаки контролируются рецессивными генами. Здесь полезно привести перечень наиболее часто встречающихся признаков, определяемых рецессивными генами для большинства пород:
Перекус, Маленькие уши, Недокус, Стоячие уши (для большинства пород), Светлая мочка носа, Длинная шерсть (рецессивна для гладкошерстных), Светлые глаза, Гладкая (короткая) шерсть (рецессивна для длинношерстных), Длина конечностей (для большинства пород), Мягкая шерсть (рецессивна для жесткошерстных), Короткая морда, Прямая шерсть (рецессивна для курчавых) Многие из тяжелых наследственных пороков также контролируются генами, которые являются рецессивными для большинства пород, например: заячья губа, волчья пасть, перекрученный хвост, глухота, врожденная грыжа, прибылые пальцы, боязнь резких звуков, мочеиспускание при возбуждении, заворот века, выворот века, альбинизм склонность к образованию камней в мочевом пузыре, гемофилия, утолщение и заворачивание губ, катаракта и пр.
Окрас шерсти и пигментация для многих пород жестко закреплены требованиями стандарта. Эти признаки одни из наиболее сложных с точки зрения наследования, так как контролирующие гены могут быть доминантны для одной породы и рецессивны для другой, контролируя при этом один и тот же окрас. Что касается пигментации, то у всех пород коричневая или светлая мочка носа, светлые глаза, общее ослабление пигментации определяются рецессивными генами. Если разведение требуется вести по окрасам, нужно сделать перечень всех рецессивных окрасов известных в данной породе. Для тех, кто действительно интересуется разведением по окрасам, я настойчиво рекомендую книгу Кларенса Литла “Наследуемость окрасов шерсти у собак”.
Материал любезно предоставлен пользователем "Bogema"
Человек, кусающий руку, которая его кормит, обычно лижет сапог, который его пинает.
Эрик Хоффер
|
| |
| |
| Kasatka | Дата: Среда, 29.10.2008, 09:09 | Сообщение # 2 |
|
Общительный
Группа: Модераторы
Сообщений: 332
Статус: Offline
| Инбридинг и его использование в племенной работе
--------------------------------------------------------------------------------
Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингу (инцухта), или родственному спариванию.
Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков,
Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным.
Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным. Для учета степеней инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем и Райтом. Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначаются римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, и через тире ряд, в котором он встречается в отцовской части родословной. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми. Если предок повторяется только в одной стороне родословной, то со стороны, где его нет, ставят нуль и через тире записывают ряды, в которых он повторяется, разделяя их запятой. При этом считают, что пробанд подучен спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным. Так, Трубач 195/Г, родословная которого позаимствована из книги Б. В. Дмитриева Гончие (М., Агропромиздат, 1987. С. 93) и исправлена в соответствии с существующими правилами записи предков*, получен в результате применения комплексного инбридинга в степени II - III на Горниста (влад. Садиков) и III - IV на ч. Будило 5651 (влад. Барышников).
Несмотря на то, что ч. Будило в родословной встречается трижды - один раз в третьем ряду и дважды в четвертом, инбридинг на него при получении Трубача 195/Г следует записать в степени III - IV, а не III - IV, IV, ибо он как отец Горниста уже был учтен в записи инбридинга в степени II - III на Горниста. А поскольку он передает свои наследственные качества и через Тараторку 11 7369, то сочетание его как отца Горниета в материнской части родословной и отца Тараторки в отцовской части и записывается. В четвертом ряду родословной Трубача 195/Г с отцовской стороны дважды встречается Найда и Заливай. Эти случаи следует записать как 0 - IV, IV на Найду и 0 - IV, IV на Заливая. Сам Трубач 195/Г не был инбридирован ни на Найду ни на Заливяя. На них была инбридирована бабушка Трубача 195/Г Волторка, полученная в результате спаривания родных, причем полных, брата и сестры.
Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II); близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I); умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.
Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридцированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключавшейся а том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.
С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта:
F = -- /1\\ n+n1-1
\\ _
/ X (1 + fa) x 100
-- \\2/
в которой F - коэффициент инбридинга;
--
\\ - знак суммирования в случае комплексного инбридинга; 1
/
--
1/2 - доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком роду родословной он находится;
n - ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной;
n1 - ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской части родословной;
fa - коэффициент инбридинга общего предка, если он инбридирован.
Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов), Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях,
В приведенном выше примере происхождения Трубача 195/Г его коэффициент инбридинга составляет 0,0781 или 7,81 процента:
/1\\ 2+3-1 /1\\ 3+4-1
_ _
x (1+0) + x (1+0) =
\\2/ \\2/
= 0,0625 + 0,0156 = 0,0781 или 7,81%
Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии.
У более гетерозиготных животных гомозиготность в начале применения инбридинга нарастает быстрее, и наоборот. Легко заметить, что применение одних и тех же степеней инбридинга на животных с разной исходной гетерозиготностью будет вести к разному абсолютному нарастанию гомозиготности и к разным результатам.
Если, например, применяется инбридинг, ведущий к возрастанию гомозиготности на 25 процентов (F=0,25 или 25 процентов при спаривании аутбредных отца с дочерью - II-I), среди животных, у которых исходная гетерозиготность составляет 50 и 10 процентов (а гомозиготность соответственно 50 и 90 процентов), то в среднем четверть этих генов перейдет в гомозиготное состояние (12,5 и 2,5 процента) "и у полученных животных гомозиготность составит в среднем 62,5 процента (50+ +12,5) и 92,5 процента (90+2,5).
К недостаткам данного метода относится то, что он не учитывает сцепленности при наследовании генов и гибели рецессивных форм, т. е. действия отбора. Фактическая гомозиготность из-за действия отбора нарастает несколько медленнее, чем об этом свидетельствует величина Р. Чем теснее инбридинг, тем быстрее нарастает гомозиготность. При спаривании, например, полных братьев и сестер к восьмому поколению гомозиготность возрастает до 90 процентов, а при спаривании двоюродных братьев и сестер - к 15 - 16 поколению только до 65 процентов. Поэтому об инбридинге нельзя говорить вообще, нужно всегда рассматривать конкретные его степени.
У человека с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу. Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении, Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных. Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис.
В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты.
С развитием генетики появляется множество экспериментальных работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное объяснение инбредной депрессии и гетерозису,
Ч. Дарвин рассматривал инбредную депрессию и гетерозис как взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии. Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды.
В последующем различными учеными высказывалось множество гипотез, в той или иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов. Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов.
Отсутствие всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций.
Поскольку инбридинг - острый прием, связанный с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач.
Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени иноридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.
При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком.
В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.
Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.
Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков.
Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты,
Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям. Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях.
Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам.
Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах.
Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям.
Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982), В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов.
Источник: М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук, "Служебное собаководство" 1989
Человек, кусающий руку, которая его кормит, обычно лижет сапог, который его пинает.
Эрик Хоффер
|
| |
| |
| Luisa | Дата: Среда, 29.10.2008, 11:04 | Сообщение # 3 |
 Общительный
Группа: Пользователи
Сообщений: 333
Статус: Offline
| Из публикации "Dog World Publishing l.t.d., Великобритания Автор Рэймонд Оппенгеймер Мистер Оппенгеймер был очень известным заводчиком буль-терьеров в Англии. Хотя указанные принципы написаны для бультерьеров, они могут быть использованы в любой породе. 1. Не используйте ауткросс без отбора. Продуманный подход к ауткроссу может оказаться очень ценным: проведение же ауткросса без четкого понимания цели может привести к предсказуемому провалу в разведении породы. 2. Не используйте линейное разведение только ради линейного разведения. Линии, в которых используются дополняющие друг друга типы, могут привести к успеху; неподходящие - приведут к немедленной катастрофе. 3. Не принимайте советы от людей, которые никогда не были успешными заводчиками. Если бы их взгляды были стоящими, они привели бы их к успеху. 4. Не доверяйте популярным клише о братьях или сестрах великих чемпионов, которые также хороши для разведения. На один положительный случай есть сотни отрицательных. Это зависит от конкретного животного. 5. Не приписывайте своим собакам достоинств, которыми они не обладают. Самообман есть постепенное движение к неудаче. 6. Не разводите серость. Отсутствие порока в любом случае не означает присутствие соответствующих достоинств. 7. Не пытайтесь создать породную линию от двух производителей одновременно. Ваше разведение окончится ничем. 8. Не оценивайте производителя на основе его худших потомков. Все кобели-производители временами производят мусор. Главное - насколько хороши их лучшие достоинства. 9. Не позволяйте личным чувствам влиять на Ваш выбор производителя. Правильный кобель для вашей суки есть правильный кобель, независимо от того, кому он принадлежит. 10. Не позволяйте, чтобы восхищение производителем заслоняло от вас его недостатки. Если вы позволите это, вы скоро окажетесь в положении жертвы опьянения. 11. Не спаривайте животных, которые имеют сходные недостатки. Вы напрашиваетесь на проблемы, если сделаете это. 12. Не забывайте, что надо учитывать все. Если вы упустите одно достоинство во время поисков другого, вам придется заплатить за это. 13. Не ищите совершенного кобеля в качестве пары для вашей суки. Совершенный кобель (или сука) не существует и никогда не будет существовать. 14. Не бойтесь разведения от животных, которые имеют видимые недостатки, если они имеют компенсирующие достоинства. Отсутствие достоинств несравненно худший недостаток. 15. Не спаривайте вместе несовместимые типы. Способность определять тип с первого взгляда - это величайший дар заводчика. Попросите успешных заводчиков объяснить вам это, так как не существует других способов узнать. (Я считаю несовместимым тип, который имеет схожие недостатки и отсутствие схожих достоинств). 16. Не забывайте о необходимости сохранения качества головы. Если вы забудете, оно может исчезнуть как сон. 17. Не забывайте, что содержание плюс качество должны быть одной из ваших задач. Любой глупец может разводить одно без другого. 18. Не забывайте, что хорошая голова плюс добротность должны быть одной из ваших целей. 19. Никогда даже не пытайтесь критиковать величайших представителей породы. Красота не только приносит постоянную радость, но истинная красота собаки является источником гордости и удовольствия для всех истинных любителей породы. 20. Не удовлетворяйтесь ничем иным, кроме как наилучшим. Просто хорошее - уже недостаточно хорошо.
Если бы только люди могли любить как собаки, мир стал бы раем. (Джеймс Дуглас)
|
| |
| |
| Kasatka | Дата: Пятница, 31.10.2008, 13:06 | Сообщение # 4 |
|
Общительный
Группа: Модераторы
Сообщений: 332
Статус: Offline
|
"Практическая генетика для собаководов"(часть 2). Инбридингом называется скрещивание особей, состоящих в более близких родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом, этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет называться инбридингом.
Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже переваливает за два миллиона. Очевидно, что многие породы даже сейчас не обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше. Следовательно, многие предки этих современных собак неминуемо скрещивались между собой. Проследите в обратную сторону родословную любого боксера, и она приведет вас к Лустигу фон Дом. Проследите родословную любой немецкой овчарки большинство документов приведет вас к Хоранду фон Графрату. Очевидно, в любой породе в некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная необходимость дать инбридингу такое относительное определение.
Инбридинг измеряется коэффициентом инбридинга, который обычно выражается в процентах. Методы вычисления этого коэффициента приводятся в работах Уиллиса (1989, 1991). Для нас важно получить некоторое представление о степенях инбридинга. В своем постоянном негодовании в адрес собак бульварные газеты зачастую пользуются выражениями наподобие "инбредная" или "высокоинбредная собака", однако на самом деле у большиства пород с большой популяцией коэффициент инбридинга крайне невелик. Чтобы убедиться в этом, достаточно взглянуть на родословные этих собак, где перечислены их предки в пятом или шестом поколении. Немецкие овчарки и боксеры в Англии обладают коэффициентом инбридинга 3-4%; в Германии он, вероятно, чуть ниже, а в США - немного выше. В малочисленных породах этот коэффициент может достигать и 10%, но действительно высокоинбредных пород очень мало, хотя в отдельных питомниках высокий коэффициент инбридинга может достигаться целенаправленно.
Инбридинг увеличивает вероятность того, что унаследованный от кобеля ген совпадет с геном, унаследованным от суки, так как оба они происходят от общего предка (предков). В силу этого явления инбридинг увеличивает число гомозиготных животных (АА, ВВ, сс) по сравнению с числом гетерозиготных (Аа, Вb, Сс). Коэффициент инбридинга выражается достигнутым приращением степени гомозиготности, и именно в этом приращении мы все и заинтересованы. Тем не менее, некоторая степень гомозиготности присутствует в любой породе изначально - именно поэтому от двух боксеров мы получаем щенков боксера, а не любой другой породы!
Многие заводчики, описывая тот или иной случай инбридинга, берут за основу поколение, в котором у инбредных собак появляется общий предок, а поколению их родителей дают номер 1. Когда вам говорят, что этот ньюфаундленд - инбредный потомок Уэллфонт Адмирала 3/2, это означает, что Уэллфонт Адмирал присутствует в третьем поколении предков этой собаки по линии кобеля, и во втором поколении - по линии суки. В таблице 7 приведены коэффициенты инбридинга, возникающие в различных случаях. Для сравнения, я приведу наивысшую степень инбридинга, разрешенного законами большинства человеческих сообществ. Это инбридинг между двоюродным братом и сестрой: его коэффициент равен 6.25%.
Очевидно, существует бесчисленное множество комбинаций, иногда по нескольким предкам сразу, но настоящая таблица иллюстрирует лишь основные степени инбридинга. В некоторых породах инбридинг 4/4 не является сколь-либо необычным, не по этой таблице легко увидеть, что в таком случае коэффициент инбридинга очень мал, ниже 0.8%.
ТАБЛИЦА 7. КОЭФФИЦИЕНТЫ ИНБРИДИНГА ДЛЯ РАЗЛИЧНЫХ СЛУЧАЕВ
Тип инбридинга Описание инбридинга относительно общего предка Коэффициент инбридинга, %
Отец / дочь 1/2 по отцу 25.0
Мать / сын 2/1 по матери 25.0
Брат / сестра 2/2 по деду 2/2 по бабке 25.0
Щенки одного кобеля 2/2 по деду 12.5
Щенки одной суки 2/2 по бабке 12.5
Дед / внучка 1/3 по отцу 12.5
Двоюродные братья / сестры 3/3 по деду 3/3 по бабке
2.3/2.3 по предкам
3.3/3.3 по предкам
3.4/3.4 по предкам
5.5.5.5/5.5.5.5 по предкам
4.4/4.4 по предкам
4/4 по предкам 6.25
28.13
12.5
7.03
3.13
3.13
0.78
ПОСЛЕДСТВИЯ
Как мы уже видели, инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. S силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их.
Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды. Некоторые такие последствия инбридинга приведены в таблице 8. ТАБЛИЦА 8. НЕКОТОРЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА.
Качества Их изменения
Плодовитость Уменьшается. Растет число вязок без оплодотворения
Семя Уменьшается и количество, и качество
Смертность эмбрионов Растет. Гибнет большее количество эмбрионов
Величина помета Уменьшается. Рождается меньшее количество щенков
Число мертворожденных щенков Растет. Рождается большее количество мертвых щенков
Выживаемость щенков Уменьшается. Большее количество щенков умирает вскоре после рождения
Сопротивляемость болезням Может уменьшаться
Аномалии Наблюдается небольшое увеличение числа аномалий
Быстрота развития Может незначительно падать
Корпус Может незначительно ухудшаться
Вывихи бедер Может иметь место минимальный эффект. В некоторых случаях инбредная вязка с хорошим производителем дает положительный результат
Экстерьер Эффект варьирует. Некоторые показатели улучшаются
Способность передавать наследственные признаки Инбредные собаки в большей степени передают потомству свои признаки
Последствия, описанные в таблице 8, не являются неизбежными. Многое зависит от степени имевшего место инбридинга. Чем выше коэффициент инбридинга потомства, тем выше вероятность того, что эти эффекты проявятся более ярко. Аналогично, инбредные кобели и суки с большей вероятностью подвергнутся воздействию отрицательных эффектов, чем не инбредные собаки. Отдельные генетические линии или питомники приемлют более высокую степень инбридинга, чем остальные. У одного заводчика могут возникнуть сложности при достижении значения коэффициента инбридинга 10%, в то время, как другой заводчик без всяких проблем может достичь значения 20%. Аналогично, одни породы могут оказаться более устойчивы к негативному воздействию инбридинга, чем другие.
Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.
Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным скрещиванием. В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее выраженное, и наоборот.
Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не профессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы. Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие инбридингом. Да, с формальной точки зрения -это инбридинг, но на практике все зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать большое количество щенков.
Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений. Я никогда не видел ни одной родословной, где коэффициент инбридинга превышал бы 45%, к даже такие родословные были уникальным явлением. Большинство заводчиков, даже те, кто занимается инбридингом, никогда не приближаются к этой цифре.
СИСТЕМЫ РАЗВЕДЕНИЯ: ПОДОБНОЕ С ПОДОБНЫМ
Система разведения "подобное с подобным" основывается на принципе скрещивания лучших собак с лучшими, а худших с худшими. В идеальном случае, худшие собаки вообще не должны участвовать в разведении. У большинства заводчиков эта система включает в себя скрещивание собак, которые внешне в большой степени похожи друг на друга. Таким образом, мы скрещиваем двух собак сходного "типа".
Все щенки рождаются похожими на родителей, потому что унаследовали их общие гены. Если родители сами похожи друг на друга, то щенки будут походить на них в еще большей степени. Однако, практика показывает, что эта система лишь незначительно повышает степень передачи наследственных признаков потомству. Многие заводчики практикуют систему разведения "подобное с подобным" и добиваются при этом определенного успеха, но не всегда такие собаки, будучи скрещенными с непохожими на них особями, демонстрируют высокую степень передачи наследственных признаков.
Эта система достаточно эффективна, если вы поставили своей целью сделать ваших собак более похожими друг на друга, но она почти не увеличивает степень их гомозиготности. Тем не менее, это тот метод разведения, который вполне доступен как новичкам з собаководстве, так и опытным заводчикам.
СИСТЕМЫ РАЗВЕДЕНИЯ: КОМПЕНСАТОРНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ
Время от времени почти любой заводчик прибегает к помощи метода компенсаторного разведения, который зачастую именуют методом "непохожее с непохожим". Если вы обнаружили у суки некий дефект, то ей необходимо подобрать партнера, который мог бы этот дефект компенсировать. Такой партнер должен обладать особенно высокими показателями в той области, в которой у вашей суки проявился дефект, а в идеальном случае происходить из рода, в котором все собаки обладали столь же высокими показателями. Еще более удачным является вариант, когда заранее известно, что кобель успешно передает высокие показатели своему потомству.
Эта система достаточно проста, но от заводчика требуется умение распознавать в собаках недостатки и достоинства, а для этого нужно некоторое знание породы. Абсолютно необходимо, чтобы корректирующий кобель сам обладал высокими показателями, а не просто имел множество безупречных предков. Также необходимо уметь использовать нужного кобеля, а не того, который дает отклонение в обратную сторону. Если вы хотите откорректировать в собаке углы задних конечностей, вам следует использовать кобеля, у которого эти углы безупречны, а не того, у которого они, напротив, слишком выражены.
Человек, кусающий руку, которая его кормит, обычно лижет сапог, который его пинает.
Эрик Хоффер
|
| |
| |
|
